原标题：兰州大学研究团队发现：4400年前以湖泊资源为中心的渔猎经济为青藏高原史前人群的定居化提供了可能

定居化（Sedentism），是指人群逐步降低移动性，并最终在某个地方全年固定居住的发展过程。定居的生活方式通过集中开发固定区域内的资源，使单位面积可以养活更多的人口，从而引发人类社会一系列经济与社会层面的变革，并开启社会的复杂化进程直至早期国家的形成。现今，人类主要以定居的方式生活在除南极洲以外的所有陆地，甚至在海拔超过4000米的区域，也常年生活着超过600万的人口，其中大部分分布在平均海拔超过4000米的青藏高原。

青藏高原高寒、低氧、强紫外线、低生产力的环境特点，直到今天对人类的生存都极具挑战性。所以，人类社会在青藏高原上实现定居化的过程，不仅意味着对既往数万、数十万年流动性游猎生活的颠覆，也对人类获得和管理生业资源的能力提出了更高的要求。已有研究表明，现代人在距今3-4万年前已经游猎在高原，但他们什么时候开启定居化的过程？如何维持自己的定居生活方式？最早的定居者来自哪里？

世界上最早的定居生活方式出现在一万多年前西亚的狩猎采集人群中，但在大部分地区，定居，尤其是大规模的定居，往往伴随着农业的起源和发展。距今5000年前后，在青藏高原东缘海拔3000米上下的河谷地带，开始出现粟作农业定居聚落，所以“高原定居化”的过程，一直被认为与低海拔地区农业或者农民向高原的扩张紧密相关。2019年，“第二次青藏高原综合科学考察与研究”科考分队在西藏自治区日喀则市康马县的玛不错湖边，发现了海拔超过4400米、年代早至距今4400年前的玛不错遗址（28.31°N，89.43°E，海拔4410-4460米），为研究人类在高原腹地高海拔区域的生活方式提供了难得的材料。

玛不错遗址位于雅鲁藏布江中游支流年楚河的源头地区、喜马拉雅山脉北麓。2020-2024年，经国家文物局批准，西藏自治区文物保护研究所牵头，联合兰州大学、中国科学院青藏高原研究所、国家文物局考古研究中心和北京大学组成玛不错考古工作队，已完成遗址5个年度的科学考古发掘。由兰州大学牵头，联合中国科学院青藏高原研究所、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、北京大学等多家单位，对出土的人骨、动物骨骼和植物遗存开展研究。

玛不错遗址主体位于玛不错东南湖滨（图1），已清理出大量墓葬、灰坑、石构、活动面等遗迹，出土有陶器、磨制石器、细石器、骨器、装饰品、动物骨骼、炭化植物等各类遗物。本次发表的成果，主要研究材料来自距今4400-4000年的遗址早期文化遗存。

图1　玛不错遗址 左侧为几近干涸的嘎拉错，右侧为水域面积不到1.5平方公里的玛不错

玛不错遗址发现的墓葬有上百座，中科院古脊椎动物与古人类研究所古DNA团队对其中11个人骨的古DNA分析发现，他们与距今9500-5000年前生活在东亚北方的人群有遗传联系，但又不同于同时期低海拔农业人群的遗传成分，与古代来自山南和尼泊尔的高原南部人群具有一致的遗传特点，并且玛不错所属的古代高原南部祖先成分对现今生活在高原南部-西南部人群有着重要遗传贡献。这一结果表明，生活在玛不错遗址的古人并非来自低地的农业移民，而是早在全新世中晚期便已经与黄河流域人群产生分化的高原本土人群的代表，并且将高原南部支系人群形成时间（原有~3400年的认识）推早了1000年。EPAS1变异被确认是现代藏族人适应低氧环境的关键基因，在玛不错的部分个体中发现了这种遗传信号，表明适应高原环境的遗传特征已在4千多年前高海拔人群中出现。

利用骨骼形态学和大批量骨骼鸟枪宏基因组（Bulk Bone Shot-gun Metagenomics，缩写为BBSM）等方法对出土的动物遗存进行了鉴定，发现鱼骨数量最多，鸟类主要为水鸟，哺乳类均为野生动物，未发现家养动物遗存（图2a）。遗址同时还出土了大量钓鱼工具——主要由鸬鹚的骨骼制作而成的骨鱼卡，与动物骨骼遗存中数量庞大的鱼骨相呼应。鱼骨中第二脊椎骨的生长纹分析，指示它们死于一年四季（图2b），说明玛不错湖边存在长年的捕鱼行为；鸟骨的形态学和BBSM鉴定表明，除了留鸟，还有相当数量的冬候鸟被抓获；哺乳动物牙骨质的生长纹分析也反映出它们是全年狩猎活动的产物（图2c）。

图2　玛不错遗址存在长年渔猎的证据

（a）通过大批量骨骼鸟枪宏基因组鉴定的被猎捕动物种类；（b）鱼椎骨生长纹分析判断死亡季节;（c）动物牙齿的切片指示的死亡季节。比例尺：200μm。

植物遗存中鉴定出少量的粟（Setaria italica）、黍（Panicum miliaceum）和水稻（Oryza sativa）等农作物的碳化种子和水稻的小穗轴。但对遗址出土人骨和动植物遗存的碳氮稳定同位素分析结果显示（图3），玛不错的古人长期以鱼类为主要食物来源。这些作物遗存，指示他们也摄取少量的碳水化合物。但因为积温的限制，粟、黍和水稻在海拔4400多米的玛不错遗址所在区域无法种植，这些粮食作物应该是从低地交换而来。

图3　玛不错遗址出土人、动物和农作物遗存的碳氮稳定同位素组成

现在，玛不错和嘎拉错的湖泊面积有8.8平方公里，根据古湖岸线年代分析结果，距今4000年前的湖泊面积大于100平方公里。广袤的古湖及其提供的稳定的食物资源，吸引狩猎采集人群来到湖滨并长时间在此捕鱼抓鸟，人骨碳氮同位素反映的食谱，显示人群流动性降低，为逐步走向定居化提供了可能。

本研究更新早先提出的青藏高原定居化进程主要与农业/农民扩散相关的假设。目前看来，在距今5000-4000年前的青藏高原，人类社会定居化进程的启动至少存在两种模式：在低海拔河谷区域，农业化促进定居化，而在高海拔区域，渔猎资源也有可能促进了定居化的发展。

玛不错遗址总面积超过14万平方米，截至目前，玛不错遗址发掘面积1500平方米，早期遗存中虽有柱洞，但还未发现明确的居址；虽然存在全年的渔猎行为，但是否同一批人所为还不清楚；墓葬出土个体虽长期以鱼为食，但其是否固定生活在玛不错遗址区域，或者每年在这个区域固定生活多久，还有待未来进一步的研究工作来回答。

玛不错考古遗址的发现、发掘和研究，得到第二次青藏高原科考、国家文物局“考古中国”、国家自然科学基金等项目的共同资助。研究涉及出土人骨古DNA分析、动物骨骼形态与古DNA鉴定、碳氮稳定同位素分析、植物遗存形态分析等多种方法，每一组数据，都对本研究所聚焦的科学问题做出了不可或缺的贡献，体现了环境考古研究中多学科深度交叉的重要性和必要性。

　　2024年9月16日，《自然-生态与演化》（Nature Ecology & Evolution）以“Lake-centred sedentary lifestyle of early Tibetan Plateau Indigenous populations at high elevation 4,400 years ago”为题，在线发表了上述研究成果。兰州大学资源环境学院杨晓燕教授为第一/通讯作者，中国科学院青藏高原研究所陈发虎院士为最后通讯作者；发掘领队、西藏自治区文物保护研究所夏格旺堆研究员为共同第一/通讯作者，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所付巧妹和刘逸宸为共同通讯作者，完成各部分实验数据和分析的高玉、冉景坤、王清、陈松涛、杨继帅和王恬怡为共同第一作者。